ACANTHACEAE Juss.

Hábito: mayormente terrestres, raramente acuáticas, hierbas perennes, arbustos, raramente árboles o trepadoras; tallos teretes o cuadrangulares cuando jóvenes, frecuentemente con brácteas, o bractéolas, nudos usualmente engrosados, espinnas a veces presentes, derivadas de hojas reducidas. Cristolitos, usualmente de carbonato de calcio, apareciendo como estrías blancas en la epidermis de las hojas, ausentes en algunas subfamilias. Indumento: plantas glabras o pubescentes, tricomas glandulares presentes o ausentes. Estípulas: ausentes. Hojas: usualmente opuestas y decusadas o a veces verticiladas, simples, sésiles o pecioladas; margen entero, raramente espino-dentado. Inflorescencias: terminales o axilares, de flores solitarias o en espigas, cimas, racimos o tirsos, a menudo densamente agrupadas en las axilas de brácteas conspicuas; brácteas frecuentemente foliosas, de colores brillantes, a veces encerrando el tubo de la corola, a veces espinosas; bractéolas 2 frecuentemente presentes. Flores: actinomorfas o zigomorfas o algo intermedio, bisexuales, a veces grandes y vistosas; cáliz gamosépalo, sépalos 5, usualmente 4-5 lobos profundos, de igual o desigual longitud, a veces parcial o completamente fusionados uno al otro y formando segmentos heteromórficos; corola gamopétala, tubo cilíndrico o con forma de embudo, a veces curvado 180º o 360º, limbo 5-lobado o 2 labiado, el labio de arriba de las corolas bilabiadas usualmente con 2 lobos, el de abajo con 3 lobos; androceo usualmente con 2 o 4 estambres, epipétalos e inclusos en el tubo de la corola o exertos de la boca de la corola, frecuentemente didínamos, filamentos libres o connados basalmente en pares, anteras a veces con apéndices basales, 1ó 2 tecas, cuando 2, paralelas o perpendiculares, dehiscentes longitudinalmente, estaminodios usualmente presentes; disco nectarífero anular usualmente presente rodeando la base del ovario; gineceo sincárpico, ovario súpero, carpelos 2, lóculos generalmente 2, estilo simple, filiforme, incluso en el tubo de la corola o exerto de la boca de la corola, estigma en forma de embudo, 2-lobado (o a veces un lobo suprimido); placentación axilar (o parietal), óvulos 2-muchos por lóculo. Frutos: cápsulas o drupas, las cápsulas loculicidas, explosivamente dehiscentes, 2-valvas, drupas carnosas. Semillas: 2-numerosas o 1 en drupa, nacidas en toda la longitud del fruto o solo basalmente o distal en las cápsulas.

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Usualmente hierbas o arbustos
• Tallos usualmente engrosados directamente encima de los nodos en tallos jóvenes
• Hojas usualmente opuestas y decusadas o a veces cuaternadas, simples; cristolitos usualmente presentes
• Inflorescencia frecuentemente con brácteas foliosas
• Flores gamopétalas; estambres usualmente 2-4; lóculos generalmente 2
• Frutos usualmente cápsulas loculicidas elásticamente dehiscentes

Distribución geográfica: ocurren casi exclusivamente en los trópicos y subtrópicos, con 5 grandes centros de diversidad y riqueza: la región Indo-Malasia, África tropical y Madagascar, los Andes de Sudamérica, Brasil, y México tropical y Centroamérica.

Hábitat: se encuentran en casi todo tipo de hábitats, en bosques, pantanos, praderas. Algunas especies se encuentran en afloramientos rocosos y otros en desiertos. Por encima de los 3000 metros, la familia se encuentra sólo en hábitat favorablemente protegidos del frío, y que reciben suficiente lluvia, como en la pendiente este de la Cordillera en Bolivia.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 229/4000.

Géneros importantes: Justicia (400), Barleria (250), Strobilanthes (250), Ruellia (200), Thunbergia (150), Dicliptera (150), Aphelandra (150).

Géneros nativos y adventicios presentes en Uruguay: Dicliptera, Dyschoriste, Hygrophila, Justicia, Poikilacanthus, Ruellia, Stenandrium.

Usos más importantes: La familia contiene muchas especies ornamentales: Aphelandra (planta zebra), Asystasia, Barleria (violeta filipinna), Justicia (planta camarón), entre otras.

Relaciones filogenéticas: se sitúa en el gran grupo de las Asteridae, el grupo es monofilético en base a datos moleculares y probablemente por: óvulos unitegumentados, pared del megasporángio. La familia pertenece al orden Lamiales, algunas de las sinapomorfías del orden son: pelos glandulares con división vertical en la cabeza; hojas opuestas; endosperma con haustorio micropilar; fruto cápsula septicida. La familia se divide en cuatro subfamilias: Nelsonioide, Thunbergioide, Avicennioideae, Acanthoideae.

ACANTHACEAE. a. Dicliptera sp., aspecto gral. de la planta, Punta Ballena, Maldonado, Uruguay. b. Stenandrium sp., detalle de las flores. c. Pachystachys lutea, nótense las brácteas coloridas, Estación La Selva, Heredia, Costa Rica. d. Ruellia morongii, detalle de la flor, Salto, Uruguay. e. Ruellia morongii, detalle de la cápsula, nótense los retináculos, Salto, Uruguay.

Bibliografía

McDade, L.A., Masta, S.E., Moody, M.L. & Waters, E. 2000. Phylogenetic Relationships among Acanthaceae: Evidence from Two Genomes. Syst. Bot. 25: 106-121.

Judd, W. S., Campbell, C.S., Kellogg, E. A., Stevens, P.F & Donoghue, M.J. 2008. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer, Sunderland, Mass.

Smith N., Mori S.A., Henderson, A., Stevenson D.W. & Heald, S.V. 2004. Flowering Plants of the Neotropics. The New York Botanical Garden, Princeton University Press, New Jersey, USA.

Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. www