COMBRETACEAE R. Br.

Hábito: árboles, arbustos o subarbustos (en sabanas), o lianas (mayormente en bosques), de follaje caduco o perenne. Raíces: raro con neumatóforos (Laguncularia racemosa). Tallos: raramente con espinnas (varios Combretum y unas pocas especies de Terminalia). Estípulas: ausentes o raramente vestigiales. Hojas: opuestas o alternas, simples, variadamente pubescentes; margen de las láminas entero o casi entero; domacios a veces presentes, abaxiales, mayormente en las axilas de las principales nervios laterales; pecíolos a veces con 1 ó 2 glándulas (común en Terminalia, Buchenavia, Laguncularia y Conocarpus). Inflorescencias: terminales y/o axilares, racimos, espigas, panículas, las flores por lo general muy próximas entre sí; bractéolas usualmente ausentes. Flores: actinomorfas o a veces apenas zigomorfas, bisexuales o a veces unisexuales (las plantas dioicas o andromonoicas), órganos no funcionales por lo común presentes en las flores unisexuales; hipanto presente, comúnmente con lobos secretores de néctar; sépalos 4-5, por lo común muy pequeños; pétalos frecuentemente ausentes, ó 4-5; androceo usualmente de 8-10 estambres en 2 verticilos, o a veces 4-5 estambres en 1 verticilo; gineceo gamocarpelar, ovario ínfero, carpelos 2-5, lóculo 1, estilo 1, estigma usualmente punctiforme, a veces capitado, pequeño; placentación apical, óvulos por lo común 2, a veces hasta 7(20), sólo 1 se desarrolla. Frutos: indehiscentes, falsas drupas, falsas nueces, o falsas sámaras. Semillas: 1 por fruto, germinación epígea o hipógea; endosperma ausente.

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Árboles, arbustos, subarbustos, y lianas
• Pelos combretáceos presentes
• Hojas opuestas o alternas, simples; margen de las láminas entero
• Flores con hipanto; sépalos 4-5, a veces vestigiales; pétalos 4-5 o ausentes; ovario ínfero
• Semillas 1 por fruto

Distribución geográfica: pantropical.

hábitat: bosques, sabanas, manglares, desde el nivel del mar hasta los 3.000 m de altura.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 14/500.

Géneros importantes: Combretum (250), Terminalia (200).

Géneros nativos y adventicios presentes en Uruguay: Combretum, Terminalia.

Usos más importantes: Terminalia es utilizado como fuente de madera. Los géneros Combretum y Quisqualis son utilizados como ornamentales por sus flores llamativas. Los frutos de Terminalia catappa poseen semillas comestibles.

Relaciones filogenéticas: Combretaceae se sitúa en el orden Myrtales, en el grupo Rosidae dentro de las Eudicotiledoneas. Algunas sinapomorfías del orden son: hojas opuestas, cáliz valvado, muchos óvulos por carpelo, estilo simple, largo, cáliz persistente en el fruto. Combretaceae se divide en dos subfamilias: Strephonematoidea (sólo en África) y Combretoideae.

COMBRETACEAE. a. Terminalia australis, aspecta de una rama, nótense los braquiblastos, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. b. Terminalia australis, detalle de la inflorescencia, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. c. Terminalia australis, detalle del fruto típicamente alado, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay.

Bibliografía

Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2007. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.

Maurin, O., Chase M.W., Jordaan, M., & Van der Bank, M. 2010. Phylogenetic relationships of Combretaceae inferred from nuclear and plastid DNA sequence data: implications for generic classification. Bot. J. Linn. Soc. 162: 453-476.

Smith N., Mori S.A., Henderson, A., Stevenson D.W. & Heald, S.V. 2004. Flowering Plants of the Neotropics. The New York Botanical Garden, Princeton university press, New Jersey, USA.

Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. www