COMPOSITAE Giseke | ASTERACEAE Bercht. & J. Presl (nom. alt.)

Hábito: hierbas, arbustos, menos comúnmente árboles, enredaderas o lianas, a veces epífitas, raramente acuáticas; canales de resina frecuentemente presentes, laticíferos frecuentemente presentes, pero uno o el otro de éstos a veces ausente. Indumento: variado, a veces ausente, tricomas glandulares o eglandulares. Estípulas: ausentes. Hojas: alternas, opuestas, menos comúnmente verticiladas, a veces en roseta basal, simples, a veces profundamente lobadas o disectas, margen entero a variadamente dentado, venación usualmente pinnada o palmada. Inflorescencias: flores +/- densamente agregadas en cabezuelas (capítulos) rodeadas por un involucro de brácteas (filarios); capítulos ordenados en inflorescencias secundarias, terminales o axilares. Flores: actinomorfas o zigomorfas, unisexuales o bisexuales, a veces estériles; sépalos altamente modificados formando un pappus (corona compuesta de 2-muchas escamas, aristas o cerdas (capilares, barbadas, pilosas, plumosas)), persistentes, a veces fusionados, a veces ausentes; pétalos 5, fusionados formando una corola radial y tubular (flor discoidea), o formando una corola bilateral y bilabiada (con usualmente 2 pétalos en el labio superior y 3 pétalos en el labio inferior), o formando una corola bilateral y unilabiada (con el labio superior +/- ausente y el labio inferior elongado +/- 3-lobado (flor radiada)), o formando una corola bilateral elongada y ligular, terminando en 5 pequeños dientes (flor ligulada); los capítulos con sólo flores discoideas (capítulo discoideo), con flores discoideas en el centro y radiales en la periferia, las últimas femeninas o estériles (capítulo radiado), o sólo con flores liguladas (capítulo ligulado); lobos de la corola valvados; estambres usualmente 5; filamentos libres, adnados al tubo de la corola, anteras usualmente fusionadas (sinantéreo), frecuentemente con apéndices apicales o basales, formando un tubo alrededor del estilo en el que se almacena el polen, luego el estilo crecerá a través de este tubo empujando hacia afuera o aglomerando el polen (con pelos desarrollados), presentándolo a sus polinizadores; gineceo gamocarpelar, ovario ínfero, carpelos 2, estilos ramificados en 2, con tejido estigmático cubriendo la superficie interior ó en 2 líneas marginales; placentación marginal, óvulo 1 por ovario. Nectario en el ápice del ovario. Frutos: aquenios derivados de un ovario infero (también llamados cipselas), coronados por un pappus persistente, de formas notablemente diversas, a veces ausente. Semillas: endosperma escaso o ausente, embrión recto.

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Hierbas, arbustos, menos comúnmente árboles o enredaderas
• Hojas alternas, opuestas, o menos comúnmente verticiladas, usualmente simples: láminas enteras o finamente disectas
• Inflorescencias agrupadas en un receptáculo común y subtendidas por una serie de brácteas (filarios), formando una inflorescencia primaria llamada capítulo; capítulos solitarios o arreglados en inflorescencias secundarias
• Flores usualmente 5-meras; corola gamopétala; estambres epipétalos, anteras unidas en un tubo, dehiscencia introsa; gineceo gamocarpelar, ovario ínfero, carpelos 2, lóculos 1, estilo 2-ramificado; óvulos 1 por ovario
• Frutos aquenios; pappus distal, de 1-muchas escamas, barbas, pelos o cerdas, a veces ausente

Distribución geográfica: Compositae ocurre en todos lo continentes excepto en la Antártida. La familia es muy especiosa en regiones Templadas (especialmente Rusia y Estados Unidos), donde quizá ocurren más de la mitad de sus especies. También está bien representada en América tropical.

Hábitat: se encuentra en hábitats abiertos y/o secos.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 1600-1700/24000.

Géneros importantes: Senecio (1250), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium (600), Centaurea (600), Artemisia (550).

Géneros presentes en Uruguay: Acanthospermum, Achillea, Achyrocline, Acmella, Adenostemma, Ageratum, Ambrosia, Angelphytum, Anthemis, Arctium, Arctotis, Artemisia, Aspilia, Asteropsis, Baccharis, Berroa, Bidens, Calea, Calendula, Calyptrocarpus, Carduus, Carelia, Carthamus, Centaurea, Chamaemelum, Chaptalia, Chevreulia, Chrysanthellum, Chrysanthemum, Cichorium, Cirsium, Coleostephus, Conyza, Coreopsis, Cotula, Crepis, Criscia, Cynara, Dittrichia, Eclipta, Elephantopus, Enydra, Erechtites, Erigeron, Eupatorium, Facelis, Flaveria, Gaillardia, Galinsoga, Gamochaeta, Gnaphalium, Gochnatia, Grindelia, Gymnocoronys, Hedypnois, Helenium, Helianthus, Heterothalamus, Hieracium, Holocheilus, Hymenoxys, Hypochoeris, Hysterionica, Ianthopappus, Isostigma, Jaegeria, Jaumea, Jungia, Lactuca, Leptostelma, Leucanthemum, Lucilia, Matricaria, Melanthera, Micropsis, Mikania, Mutisia, Mycrogyne, Noticastrum, Onopordon, Orthopappus, Panphalea, Parthenium, Perezia, Picris, Picrosia, Pluchea, Podocoma, Porophyllum, Pterocaulon, Schkuhria, Schlechtendalia, Senecio, Silybum, Smallanthus, Solidago, Soliva, Sommerfeltia, Sonchus, Sphaeroclinium, Stenachaenium, Stevia, Symphyotrichum, Tagetes, Tanacetum, Taraxacum, Tessaria, Thelesperma, Tragopogon, Trichocline, Tripleurospermum, Trixis, Urospermum, Verbesina, Vernonia, Viguiera, Wedelia, Xanthium.

Usos más importantes: plantas comestibles incluyen a Cichorium (escarola, achicoria), Cynara (alcachofa), Helianthus (girasol), Taraxacum (diente de león), y Lactuca (lechuga). Artemisia incluye algunas especias. Tanacetum y Pulicaria, tienen especies con propiedades insecticidas. Ambrosia es importante como la mayor causante de la fiebre del heno, y varios géneros son importantes malezas. Existen varias ornamentales como: Calendula, Dendranthema, Argytanthemum, Leucanthemum, Dahlia, Tagetes, Senecio, etc.

Relaciones filogenéticas: Compositae pertenece al orden Asterales. Asteraceae es la familia hermana de Calyceraceae, algunas de las sinapomorfías que las identifican como familias hermanas son: flores pequeñas, corola tubular, venas comisurales fusionadas; ovarios 1-ovulados; fruto aquenio; cáliz persistente, modificado, involucrado en la dispersión.

COMPOSITAE. a. Grindelia orientalis (Astereae), hábito de la planta, Punta Colorada, Maldonado, Uruguay. b. Helianthus annuus (Heliantheae), detalle del capítulo radiado, cultivo, próximo a Fray Bentos, Soriano, Uruguay. c. Raldkoferotoma berroi (Eupatorieae), detalle del capítulo discoideo, Subida de Pena, Rivera, Uruguay. d. Cardus acanthoides (Cardueae), detalle del capítulo discoideo, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. e. Schlechtendalia luzulaefolia (Barnadesieae), detalle del capítulo discoideo, Piriápolis, Maldonado, Uruguay. f. Pluchea sagittalis (Gnaphalieae), detalle del capítulo disciforme, Cuchilla Alta, Canelones, Uruguay. g. Pseudognaphalium cheiranthifolium (Cardueae), detalle de capitulescencia, Cuchilla Alta, Canelones, Uruguay.

Bibliografía

Funk, V.A., A. Susanna, T. F. Stuessy, and R. J. Bayer (eds.). 2009. Systematics, evolution, and biogeography of the Compositae, eds. Vienna, Austria, IAPT.

Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F & Donoghue, M.J. 2008. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer, Sunderland, Mass.

Smith N., Mori S.A., Henderson, A., Stevenson D.W. & Heald, S.V. 2004. Flowering Plants of the Neotropics. The New York Botanical Garden, Princeton University Press, New Jersey, USA.

Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. www