FAGACEAE Dumort.

Hábito: árboles y arbustos, los arbustos a veces rizomatosos, follaje persistente o caduco. Estípulas: libres, escariosas, usualmente deciduas. Hojas: alternas, simples; margen de la lámina entero, dentado o lobado. Inflorescencias: axilares o en la base de muevos brotes, raramente terminales, flores estaminadas y pistiladas en la misma inflorescencia o en inflorescencias separadas, amentos, espiciformes o capitulados, rígido, flexuosos, o laxos (algunos amentos estaminados); flores pistiladas subtendidas por o dentro de una cúpula, las cúpulas 1-varias, arregladas en espigas o solitarias, conteniendo 1-3(15 ó más) flores pisitladas. Flores: actinomorfas, unisexuales (plantas monoicas) inconspicuas. Flores estaminadas: aproximadamente 6 tépalos, típicamente fusionados con 4-6 lobos; androceo de (3)6-12(18+) estambres; pistilodio a menudo presente, vestigial como un mechón central de tricomas. Flores pistiladas: aproximadamente 6 tépalos, libres, en 2 verticilos ó 3, o fusionados con (3)4-6 lobos, o irregularmente hendidos; gineceo gamocarpelar, ovario ínfero, carpelos 3-4 (6 en Castanea), lóculos inicialmente 3 ó 6, pero volviéndose 1 en el fruto, estilos libres, igual al número de carpelos, estigma decurrente o capitado; placentación axilar, péndula, óvulos 2 por lóculo. Frutos: nueces redondeadas o grandes aquenios triangulares, frutos subtendidos o envueltos por una cúpula escamosa o espinosa (semejando a un involucro), 1-3 (15 ó más) nueces por cúpula (1 nuez por cúpula en Quercus, la nuez y la cúpula juntas, es conocida como "bellota"), endocarpo sedoso-tomentoso o, en algunos Quercus, glabro. Semillas: 1, rellenando la nuez.

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Árboles o arbustos
• Hojas alternas, simples
• Inflorescencias estaminadas usualmente amentos laxos
• Flores pequeñas, unisexuales; perianto inconspicuo
• Frutos nueces o aquenios grandes triangulares, subtendidos por una cúpula, la nuez y la cúpula juntas de denominan bellota en Quercus

Distribución geográfica: Las especies de Fagaceae son mayormente encontradas en el Hemisferio Norte con unas pocas especies cruzando el Ecuador en el sudeste de Asia. Está bien representada en áreas templadas, subtropicales o tropicales de Norte América y Eurasia, y están ausentes en la África sub-Sahara. La mayor diversidad es en México y el Sur de China y el sudeste de Asia adyacente.

Hábitat: en los Neotrópicos, donde la familia está representada mayormente por Quercus, las especies se concentran en bosques de elevaciones medianas a altas, también algunas especies son encontradas en bosques húmedos o secos de tierras bajas.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 9/900.

Géneros importantes: Quercus (450), Lithocarpus (300), Castanopsis (100).

Géneros nativos y adventicios presentes en Uruguay: no hay géneros nativos para Uruguay.

Usos más importantes: las nueces de Castanea (castañas) son comestibles; también las de Quercus (roble) y Fagus (haya) son ocasionalmente comestibles. El corcho es hecho de la corteza de Quercus suber. Quercus, Fagus y Castanea son árboles ornamentales. La familia es excepcionalmente importante como fuente de madera para la construcción, muebles, gabinetes, barriles, y otros usos.

Relaciones filogenéticas: Fagaceae pertenece al orden Fagales algunas de las sinapomorfías del orden son: ectomicorrizas; escamas en las yemas; margen de la hoja dentado, venas secundarias proceden directamente a los dientes no glandulares y las de mayor orden convergen en éstos; plantas monoicas, flores en grupos compactos cimosos, muy pequeñas; flores estaminadas: inflorescencia una espiga o amento; androceo opuesto a perianto; flores carpelares: estilo íntegro, estigma ± decurrente, linear, seco; óvulo pobremente desarrollados en la polinización, 2 por carpelo, péndulos, epítropos, unitegumentado; fertilización retrasada; frutos secos; cotiledones grandes. Fagaceae es hermana del grupo [Myricaceae [Juglandaceae + Rhoipteleaceae]] [Casuarinaceae [Ticodendraceae + Betulaceae], algunas de las sinapomorfías que las unen son: hojas en espiral; anteras dorsifijas.

FAGACEAE. a. Fagus sylvatica, hábito, Bear Island, Maryland, US. b. Fagus sylvatica, detalle de la hoja, Bear Island, Maryland, US. c. Quercus borealis, detalle de la inflorescencia femenina, nótense las flores reducidas y la presencia de la cúpula, cultivado, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. d. Quercus sp., detalle de hoja lobada característica de un importante grupo de especies dentro del género, Bear Island, Maryland, US. e. Quercus borealis, frutos jóvenes, cultivado, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. f. Quercus sp., inflorescencias masculinas, Bear Island, Maryland, US.

Bibliografía

Frascaria, N., Maggia, L,. Michaud, M., & Bousquet, J. 1993. The rbcL gene sequence from chestnut indicates a slow rate of evolution in the Fagaceae. Genome, 36: 668-671.

Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F & Donoghue, M.J. 2008. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer, Sunderland, Mass.

Manos, P.S., Zhou Z-K. and Cannon, C.H. 2001. Systematics of Fagaceae: Phylogenetic Tests of Reproductive Trait Evolution. International Journal of Plant Sciences, 162: 1361-1379.

Sang-Hun, O. & Manos, P.S. 2008. Molecular phylogenetics and cupule evolution in Fagaceae as inferred from nuclear CRABS CLAW sequences. Taxon, 57: 434-451.

Smith N., Mori S.A., Henderson, A., Stevenson D.W. & Heald, S.V. 2004. Flowering Plants of the Neotropics. The New York Botanical Garden, Princeton University Press, New Jersey, USA.

Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. www