LOASACEAE Juss.

Hábito: hierbas, subarbustos, raramente arbustos, árboles o lianas, las hierbas anuales o perennes, a veces en roseta (algunas Caiophora), a veces con rizomas horizontales lignificados, plantas usualmente ramificadas desde la base. Tallos sólidos y erectos o flexibles y escandentes con largos entrenudos (Caiophora y Gronovia), las especies no escandentes raramente exceden los 2 metros de altura (sólo Mentzelia arborescens es un árbol pequeño de 7m). Corteza de las especies leñosas blancuzca y exfoliante. Indumento: gloquidios o pelos ásperos siempre presentes, tricomas cubriendo la planta entera, excepto las raíces, pelos urticantes encontrados en la mayoría de los géneros, pelos glandulares ocasionalmente presentes. Estípulas: ausentes, pseudoestípulas presentes en algunas especies de Nassa. Hojas: opuestas abajo, alternas arriba, raramente opuestas todo a lo largo (ej. Caiophora), simples o compuestas; pecíolos presentes; folíolos (cuando presentes) peciolados o sésiles, ovados; láminas simples, ovadas u orbiculadas, raramente lineares, la mayoría profundamente lobadas (entera en Fuertesia), a veces pinnatisectas o pinnatífidas, márgenes irregularmente lobados a regular uno- o dos-serrados o con dientes hidátodos y ápice mucronado; venación semicraspedodroma. Inflorescencias: terminales, tirsoides, usualmente dicasiales, muy raramente racimosas (Petalonyx); brácteas usualmente 2 por flor, a veces 1 o ausentes. Flores: actinomorfas, bisexuales, vistosas, usualmente erectas, pero a veces péndulas (ej. Caiophora, Nasa, Xylopodia), (4-)5(6-8)meras; sépalos libres cerca de la base, raramente unidos cerca del ápice, con 3 venas, márgenes enteros, raramente serrados (Caiophora); pétalos bien desarrollados, usualmente libres, con 1-numerosas venas principales, blancos amarillos o rojos, extendidos o erectos, membranosos, leve (Mentzelia) o profundamente (Loasoideae) cimbiformes, raramente aplanados, apiculados, la base a veces unguiculada, márgenes enteros o serrados o lacinios; androceo usualmente 5-mero, 10-mero, o polímero, filamentos largos y filiformes, raramente cortos, blancos, anteras basifijas, conectivo usualmente indiferenciado, dehiscencia longitudinal; estaminodios a menudo presentes, filiformes, apicalmente bifurcados, o lanceolados, a veces petaloides, a veces en niveles de grupos de antesépalos (en Loasoideae), el nivel externo usualmente unido a escamas florales, el interno libre en la base, las escamas florales pobremente diferenciadas o morfológicamente elaboradas y de colores brillantes; disco nectarífero en la cima del ovario, usualmente bien desarrollado, a veces en forma de copa, raramente ausente; gineceo gamocarpelar, ovario ínfero a claramente súpero (posición variable incluso en grupos cercanos), carpelos 3-5, lóculo 1, estilo 1, aproximadamente tan largo como los filamentos, estigma punctiforme, cupuliforme, levemente ampliado, o de 3-5 lobos paralelos o divergentes; placentación parietal, óvulos usualmente numerosos, raramente uno. Frutos: Cipselas o cápsulas, rectas o torneadas antidrómicamente, menos comunmente un aquenio o nuez, las cápsulas dehiscentes por valvas apicales o valvas apicales más una loculicida, hendidura longitudinal, o apicalmente cerrada y abriendo sólo con 3-5 hendiduras longitudinales septicidas, cáliz persistente o raramente caduco. Semillas: numerosas, raramente pocas o una, la testa marrón o negra, reticulada o estriada; endosperma oleaginoso, copioso, embrión pequeño, recto.

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Usualmente hierbas o subarbustos
• Plantas usualmente con pelos urticantes y ásperos o gloquidios
• Flores con pétalos bien desarrollados, mayormente cimbiformes; androceo 5 ó 10-mero a polímero; estaminodios frecuentemente presentes; placentación parietal, óvulos usualmente numerosos
• Frutos cipselas o cápsulas

Distribución geográfica: las especies de Loasaceae están en su mayoría restrictas a las regiones subtropicales y tropicales de las Américas. La diversidad en general de la familia es más alta en los Andes de Sudamérica (Loasoideae), con un segundo centro de diversidad, más pequeño, en México subtropical (Mentzelioideae, Gronovioideae). Pocas especies alcanzan zonas templadas de ambos hemisferios Sur y Norte (hasta el sur de Argentina y Canadá). Mentzelioideae tiene su centro de diversidad en México y el sur oeste de Estados Unidos, donde los tres géneros se distribuyen, pero sólo Mentzelia es encontrada en Sudamérica. Loasoideae es casi exclusiva de Sudamérica, con sólo 3 de 200 especies encontradas en Centro América. Dos pequeños grupos extra-América son encontrados en Polinesia, sudeste de África, y sur de Arabia. Gronovioideae está representada por dos géneros en los trópicos.

Hábitat: la mayoría de las Loasaceae son encontradas en hábitats secos, semidesérticos, desérticos o hábitats rocosos o pendientes (todas las Mentzelioideae y algunas Loasoideae.) Una o dos especies de Klaprothia son encontradas en bosques de niebla y unas 90 especies de Nasa ocurre en bosques de niebla, bosques subpáramo y puna.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 14/265.

Géneros importantes: Nasa (105), Loasa (75), Mentzelia (60), Caiophora (50).

Géneros presentes en Uruguay: Blumenbachia, Caiophora, Mentzelia .

Usos más importantes: las especies de Loasaceae tropicales incluyen plantas sin importancia económica; de todos modos son usadas extensivamente en la medicina popular, especialmente en los Andes. Algunas especies de Loasaceae son malezas de la agricultura o de los caminos, y muchas especies son molestas para los humanos debido a sus pelos irritantes. Algunos géneros son ornamentales.

Relaciones filogenéticas: Loasaceae pertenece al orden Cornales, algunas de las sinapomorfías del orden son: inflorescencia cimosa; (flores 4-meras), corola valvada, aparentando libre, formación temprana del tubo; anteras basifjas; ovario ínfero, coronado con un nectario discoide, haces capilares ventrales en la pared del carpelo; óvulos 1-2 por carpelo, apicales; fruto drupáceo, germinación apical de las valvas en el carozo, cáliz persistente. La familia hermana de Loasaceae es Hydrangeaceae, algunas de las sinapomorfías del grupo son: pelos tuberculados, paredes calcificadas, con célula basal pedestal, hojas opuestas, con dientes glandulares (lobados); androceo (inicia como tripletes de antesépalos); placentación parietal, gineceo con haces vasculares axial/centrales, muchos óvulos/carpelo, tenuinucelados, estigma seco; fruto septicida; célula de la exotesta variadamente elongada. La familia se subdivide en tres subfamilias: Loasoideae, Mentzelioideae y Gronovioideae, y dos géneros: Eucnide y Schismocarpus.

LOASACEAE. a. Blumbenbachia insignis, detalle de las flores, nótese la maduración centrípeta de los estambres, y los estaminodios coloridos soldados hacia el centro de la flor, Sierra de las Animas, Maldonado, Uruguay. b. Blumenbachia insignis, detalle de las hojas divididas, nótese la filotaxia opuesta característica en hojas basales, Sierra de las Animas, Maldonado, Uruguay.

Bibliografía

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