RHAMNACEAE Juss.

Hábito: árboles, arbustos, o lianas (con zarcillos), raramente subarbustos o hierbas (Crumenaria), espinnas frecuentemente presentes. Tallos: frecuentemente con células mucilaginosas, a veces con cavidades en la corteza primaria; nudos generalmente con múltiples yemas, a menudo uno o más desarrolla una espinna, tallo corto, o eje de una inflorescencia. Estípulas: usualmente presentes, pequeñas, espinosas, caducas. Hojas: usualmente alternas, ocasionalmente opuestas, simples, con células mucilaginosas; láminas con o sin glándulas o domacios en la base, margen entero o aserrado; venación pinnada o con varias venas principales que derivan de la base. Inflorescencias: terminales o axilares, usualmente cimas, menos frecuentemente racimos. Flores: actinomorfas, bisexuales o raramente unisexuales (plantas andromonoicas); frecuentemente protandros, pequeños; hipanto presente; sépalos 4-5, cuneados, gruesos, valvados, a menudo deciduos; pétalos (0)4-5, unguiformes, frecuentemente curvados y envolviendo, más o menos, a los estambres, valvados; androceo con 4-5 estambres, estambres oposipétalos o alternisépalos, en caso de pétalos ausentes, filamentos adnados a la base de los pétalos, las anteras generalmente insertas en pétalos con capucha; disco intraestaminal presente, adnado al hipanto y a veces también al ovario; gineceo gamocarpelar, ovario súpero a ínfero, carpelos 2-3(5), lóculos 2-3(5) o menos, estilo 2-4, libres o fusionados; placentación basal, óvulos 1 por lóculo (2 en Karwinskia). Frutos: esencialmente drupas con varios carozos o uno plurilocular, o cápsulas dehiscentes o esquizocarpos. Semillas: pocas, a veces con una ranura dorsal; endosperma escaso o ausente, embrión usualmente recto, grande, oleoso.

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Mayormente árboles y arbustos, a veces lianas, raramente subarbustos o hierbas; frecuentemente con espinnas, ganchos o zarcillos
• Hojas usualmente alternas, ocasionalmente opuestas, simples
• Inflorescencias usualmente cimas
• Flores pequeñas; perianto valvado; pétalos frecuentemente envolviendo estambres; disco prominente
• Frutos drupáceos, cápsulas, o esquizocarpos

Distribución geográfica: cosmopolita, mayormente comunes en regiones tropicales y subtropicales, y ausentes solamente en el Ártico y en la Antártica.

Hábitat: comúnmente encontradas en tierras bajas tropicales cálidas de todo tipo de hábitat, alcanzando desde selvas lluviosas a bosque secos y sabanas. Algunas especies de Rhamnaceae son encontradas en bosques de niebla.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 58/900.

Géneros importantes: Phylica (150), Rhamnus (100), Ziziphus (100), Ceanothus (55), Gouania (50).

Géneros nativos y adventicios presentes en Uruguay: Colletia, Condalia, Discaria, Gouania, Scutia.

Usos más importantes: las especies de Rhamnaceae son utilizadas como medicina, alimentos (frutos comestibles), tintas, jabones, carbón vegetal, cultivos ornamentales y madera. Algunas especies del Hemisferio Este tienen significancia espiritual; ejemplo Ziziphus spinna-cristi (del Mediterráneo a Arabia), se sugiere que fue la planta utilizada para hacer la corona de espinnas de Cristo.

Relaciones filogenéticas: Rhamnaceae se sitúa dentro del orden Rosales, algunas sinapomorfías del orden son: Raíces diarcas, raíces laterales en 4 planos, margen de la hoja dentado; inflorescencia cimosa; hipantio (en algunas), nectaríferas, cáliz valvado, corola unguiforme, un óvulo por carpelo, micrópila endostomal, estigma seco; cáliz e hipanto persistentes en el fruto. Las familias hermanas de Rhamnaceae son Dirachmaceae y Elaeagnaceae, algunas de las sinapomorfías son: estambres igual y opuestos a sépalos alternos a pétalos, cápsula septicida; cubierta multiplicativa, exotesta en empalizada; pared gruesa; cotiledones grandes.

RHAMNACEAE. a. Colletia paradoxa, detalle del fruto, Brio Argentino, Canelones, Uruguay. b. Discaria americana, detalle de la flor, nótense los pétalos diminutos opuestos a los estambres hacia el ápice del hipanto tubular blanco, y los conspicuos sépalos triangulares del mismo color, Brio Argentino, Canelones, Uruguay. c. Scutia buxifolia, detalle de la flor, nótense los conspicuos sépalos triangulares, los pétalos tempranamente caducos ya se han desprendido, cañada El Tala y Ruta 31, Tacuarembó, Uruguay. d. Condalia buxifolia, detalle de la flor, nótense los conspicuos sépalos triangulares, los pétalos tempranamente caducos ya se han desprendido, Sierra de las Animas, Maldonado, Uruguay. e. Gouania ulmifolia, detalle de la base de la hoja, nótese la presencia de estípulas, característica típica para la familia, Salto, Uruguay. e. Gouania ulmifolia, detalle de la hoja, nótese la venación terciaria más o menos paralela entre sí y dispuesta en forma perpendicular a las venas secundarias, Salto, Uruguay. g. Gouania ulmifolia, detalle del ápice de la rama donde se observa la yema apical rematada en un zarcillo, característica típica del género, Salto, Uruguay.

Bibliografía

Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2007. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer, Sunderland, Mass.

Richardson, J.E., Fay, M.F., Cronk, Q.C.B., Bowman, D. & Chase, M.W. 2000. A phylogenetic analysis of Rhamnaceae using rDNA sequences1 bcL and trnL-F plastid. Amer. J. Bot. 87: 1309-1324

Richardson, J.E., Fay, M.F., Cronk, Q.C.B & Chase, M. W. 2000. A Revision of the Tribal Classification of Rhamnaceae. Kew Bulletin 55: 311-340

Smith N., Mori S.A., Henderson, A., Stevenson D.W. & Heald, S.V. 2004. Flowering Plants of the Neotropics. The New York Botanical Garden, Princeton University Press, New Jersey, USA.

Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. www