RUBIACEAE Juss.

Hábito: árboles, arbustos, menos frecuentemente lianas, enredaderas y hierbas, raramente epífitas o acuáticas (Limnosipanea y especies de Spermacoce). Estípulas: presentes, enteras, divididas, o fimbriadas, y también libres, fusionadas o envainando la base, frecuentemente caducas y sólo representadas por cicatrices, usualmente intrapeciolares, o raramente interpeciolares, raramente cuatro estípulas en Condaminea, o foliosas en Galium; coláteres estipulares presentes en la mayoría de los géneros, produciendo exudados resinosos. Hojas: usualmente opuestas, raramente 3-6 verticiladas, a veces pareciendo verticiladas por las estípulas foliosas (Galium) o yemas axilares cortas; decusadas, simples; lámina de márgenes enteros (nunca dentado), raramente anisofilo, con láminas profundamente lobadas en varias especies de Pentagonia; glándulas pelúcidas foliares presentes sólo en los géneros hermanos Rustia y Tresanthera, y en Heterophyllaea. Inflorescencias: terminales o axilares, cimas, panículas, umbelas, racimos, espigas, capítulos, o unifloras; muchos géneros de Gardenieae dioicos, con flores femeninas solitarias y flores masculinas en corimbos, fascículos, espigas o panículas; brácteas extraflorales coloridas a veces presentes. Flores: comúnmente actinomorfas, raramente zigomorfas, comúnmente bisexuales, menos frecuentemente unisexuales (plantas dioicas), tetracíclicas, (3)4-5(15)-meras; cáliz cupular, cortamente tubular, o reducido a una línea ondulada, lobos usualmente diminutos, lineares o raramente foliosos, con coláteres presentes adaxialmente, en muchos géneros con frutos capsulares un lobo se expande volviéndose folioso y colorido (calicofilo), a veces se expande luego de la antesis funcionando como pterófilo; corola gamosépala (excepto por Dialypetalanthus), hipocrateriforme, tubular, infundibuliforme, campanulada o raramente urceolada, comúnmente actinomorfa, raramente zigomorfa, valvada, contorta, o imbricada; androceo con estambres comúnmente de igual número que lobos de la corola, estambres en un verticilo simple, filamentos usualmente adnados a la boca de la corola, o anclados basalmente, anteras mayormente introsas, dehiscencia longitudinal o excepcionalmente poricida; gineceo sincárpico, ovario usualmente ínfero, raramente en algunos frutos volviéndose semi-supero o súpero en la madurez, carpelos usualmente 2, lóculos usualmente 2-5 (a 9 locular en taxa de Gardenieae), estilo 1 (2 en especies de Galium), no ramificado (la mayoría del grupo Portlandia), o comúnmente ramificado, las ramas generalmente en igual número que lóculos; placentación axilar, raramente parietal, óvulos 1 a muchos por lóculo. Frutos: bayas carnosas, bayas correosas, drupas, cápsulas loculicidas, septicidas o transversas, samaroides, pseudosámaras, esquizocarpos, o sincarpos. Semillas: usualmente libres, dentro de pirenos leñosos, o embebidas en una pulpa gelatinosa, con exotesta lisa o esculpida, a veces con alas laterales, bipolares o concéntricas, o con mechones o pelos de un lado; endosperma siempre presente; embrión recto o curvo.

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Estipulas interpeciolares (intrapeciolares en Elaeagia y Capirona)
• Hojas usualmente opuestas, raramente verticiladas (3-6 por nodo), o pareciendo verticilada a causa de las estípulas foliosas (Galium) o brotes axilares cortos; láminas enteras, márgenes enteros (nunca dentados).
• Flores comúnmente actinomorfas, raramente zigomorfas; corola gamopétala (excepto por Dialypetalanthus), (3)4-5(15)-meras; estambres tantos como lobos de la corola (excepto por Dialypetalanthus); ovario usualmente ínfero, raramente en algunos frutos volviéndose falsamente semi-súpero o súpero en la madurez

Cinchonoideae
• Árboles, arbustos, lianas
• Estípulas enteras, raramente bífidas (no fimbriada)
• Calicófilos (sépalo expandido) ausentes (presentes en Kerianthera).
• Flores actinomorfas (zigomorfas en Coutarea e Hillia); estambres insertos en la base del tubo o cerca de la boca de la corola.
• Rafidios de oxalato de calcio ausentes (Presentes en Hillia y Hamelia) .

Ixoroideae
• Árboles, arbustos, hierbas, enredaderas
• Estípulas enteras, raramente bífidas (no fimbriada)
• Calicófilos presentes en mucho géneros
• Flores actinomorfas (zigomorfas en Henriquezieae, Molopanthera y Posoqueria), estambres insertos en el medio del tubo o cerca de la boca de la corola.
• Rafidios de oxalato de calcio ausentes

Rubioideae
• Mayormente hierbas y arbustos, raramente árboles
• Estípulas enteras, bífidas, o fimbriadas (Spermacoceae sensu lato)
• Calicófilos ausentes.
• Flores actinomorfas (tubo de la corola basalmente giboso en Palicourea); estambres insertos en el medio o cerca de la boca de la corola.
• Rafidios de oxalato de calcio presentes.

Distribución geográfica: cosmopolita y predominantemente pantropicales. Casi la mitad de las especies y alrededor de un tercio de los géneros ocurren en los Neotrópicos.

Hábitat: desde páramo hasta ambientes áridos y desérticos. Son especialmente diversas en la cuenca del Amazonas, los bosques nublados Andinos, cerrados, caatingas, restingas, y la Mata Atlántica de Brasil. La mayoría de las especies de Cosmibuena y varias especies de Notopleura y Psychotria son arbustos epífitos adaptados a vivir en el dosel del bosque.

.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 611/13150.

Géneros importantes: Psychotria (1500), Galium (400), Ixora (400), Pavetta(400), Hedyotis (400), Tarenna (370), Randia (250), Gardenia (250), Palicourea(250), Mussaenda (200), Borreria (150), Rondeletia (125).

Géneros nativos y adventicios presentes en Uruguay: Borreria, Cephalanthus, Chiococca, Galianthe, Galium, Guettarda, Hedyotis, Manettia, Mitracarpus, Psychotria, Randia, Richardia, Sherardia, Spermacoceodes, Staelia.

Usos más importantes: el café es el producto más importante de Rubiaceae. Coffea es un género de aproximadamente 100 especies, nativo de África, Madagascar, y las Islas del Océano Índico; las especies cultivadas son: C. arabica, C. canephora, C. Robusta, originaria del este de África. La quinina, droga utilizada para tratar la malaria, proviene de la corteza de las especies de Cinchona, y el ipecac, droga usada para inducir el vómito es derivada de Psychotria. Randia, Gardenia, Rondeletia, Hamelia, Pentas, Hedyotis, entre otras, son usadas como ornamentales. Rubia tinctoria fue por mucho tiempo importante como colorante rojo. Algunos géneros arbóreos son utilizados como maderables y algunas especies poseen frutos comestibles.

Relaciones filogenéticas: Rubiaceae pertenece al orden Gentianales, algunas de las sinapomorfías del orden son: iridoides; haces del pecíolo arqueado ramificación desde el nivel de la corriente; hojas opuestas, unidas por una línea a través del tallo, estípulas (casi todos); coláteres; muchos óvulos por carpelo, endosperma nuclear. Las Rubiaceae son hermanas de todas las demás familias del orden.

RUBIACEAE. a. Guettarda uruguensis, detalle de la flor, Cuchilla de Laureles, Tacuarembó, Uruguay. b. Guettarda uruguensis, detalle del fruto, nótese el cáliz persistente, Cerro Lechiguanas, Rocha, Uruguay. c. Cephalanthus glabratus, detalle de la inflorescencia, Aguas dulces, Lavalleja, Uruguay. d. Cephalanthus glabratus, detalle del tallo en el punto de inserción de las hojas, nótense las estípulas interpeciolares cracterísticas de la familia, Aguas dulces, Lavalleja, Uruguay.e. Hedyotis salzmannii, hábito, Sierra de Aceguá, Cerro Largo, Uruguay. f. Chiococca alba, detalle del fruto, Sierra de los Difuntos, Rocha, Uruguay. g. Chiococca alba, detalle de la flor, Sierra de los Difuntos, Rocha, Uruguay. h. Galianthe sp., detalle de las flores, Cuchilla de Laureles, Tacuarembó, Uruguay. i. Galianthe sp., detalle de la base de la hoja, nótense las estípulas interpeciolares, Cuchilla de Laureles, Tacuarembó, Uruguay.

Bibliografía

Bremer, B. & Eriksson, T. 2009. Time tree of Rubiaceae: phylogeny and dating the family, subfamilies, and tribes. International Journal of Plant Sciences 170: 766-793.

Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2007. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer, Sunderland, Mass.

Smith N., Mori S.A., Henderson, A., Stevenson D.W. & Heald, S.V. 2004. Flowering Plants of the Neotropics. The New York Botanical Garden, Princeton University Press, New Jersey, USA.

Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. www