VERBENACEAE J. St.-Hil.

Hábito: hierbas, arbustos, árboles o lianas. Plantas a veces aromáticas. Tallos: frecuentemente cuadrangulares, a veces armados con espinnas o aguijones (Lantana y Duranta). Estípulas: ausentes. Hojas: opuestas (ocasionalmente verticiladas o subopuestas en Amasonia), simples; margen entero, aserrado o lobado. Inflorescencias: axilares y/o terminales, racimosas, usualmente en cabezuelas, espigas, umbelas o tirsos, ocasionalmente flores solitarias, pedicelos presentes o ausentes. Flores: leve a claramente zigomorfas, usualmente bisexuales, o a veces unisexuales (plantas dioicas), grandes y vistosas a muy pequeñas; cáliz gamosepalo, siempre tubular, persistente, a veces agrandado en el fruto, lobos 4-5, a veces elongados o tan reducidos que hace parecer un cáliz truncado; corola gamopétala, tubo recto y angosto o con forma de embudo, con limbo expandido, el limbo a veces ligeramente bilabiado, lobos (4)5; androceo usualmente de 4 estambres (raramente 2 ó 5), didínamos, anteras dorsifijas, dehiscencia longitudinal; estaminodios reducidos a veces presente (Stachytarpetha); gineceo gamocarpelar, ovario súpero, no lobado o levemente 4-lobado, carpelos 2, lóculos básicamente 2, dando apariencia de ovario 4-locular debido a una septo falso (8 cámaras en Duranta), estilo terminal, estigma 1, lobado; placentación axilar, óvulos 1 por lóculo. Frutos: drupas o esquizocarpos dividiéndose en 2-4 núculas encerradas o subtendidas por el cáliz persistente. Semillas: endosperma ausente.

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Hierbas, arbustos, árboles o lianas
• Hojas usualmente opuestas, simples
• Flores a menudo levemente zigomorfas; corola tubular con limbo expandido, ocasionalmente bilabiada; estambres usualmente 4, raramente 2 ó 5, didínamos; ovario súpero, no lobado o levemente 4-lobado, estilo terminal
• Frutos drupas o esquizocarpos

Distribución geográfica: cosmopolita, con excepción del Ártico, la Antártida, y los desiertos más secos. La familia es más abundante en los Trópicos.

Hábitat: los árboles de la familia se encuentran en elevaciones bajas y medias, donde ocupan áreas de bosques abiertos, laderas boscosas, márgenes de bosques, y matorrales de bosques primarios. Los arbustos y hierbas son encontrados en pastizales y sabanas bien drenados, laderas secas, llanuras aluviales y riberas de ríos.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 35/1000.

Géneros importantes: Verbena (200), Lippia (200), Lantana (150), Citharexylum (130), Glandularia (100).

Géneros nativos y adventicios presentes en Uruguay: Aloysia, Citharexylum, Duranta, Glandularia, Lantana, Lippia, Phyla, Stachytarpheta, Verbena.

Usos más importantes: muchas especies herbáceas de Verbenaceae tienen propiedades medicinales. Se realizan infusiones con especies de Lippia, Premna, Stachytarpheta, y Verbena, para tratar diferentes molestias. Aceites esenciales son obtenidos de Duranta, Lantana, Petraea, Lippia. A su vez la familia contiene cientos de géneros ornamentales, como ser, Citharexylum, Duranta, Glandularia, Verbena, etc.

Relaciones filogenéticas: Verbenaceae pertenece al orden Lamiales, algunas de las sinapomorfías del orden son: pelos glandulares con división vertical en la cabeza; hojas opuestas; endosperma con haustorio micropilar; fruto cápsula septicida. Verbenaceae es hermana de la familia Thomandersiaceae, algunas de las sinapomorfías que poseen son: inflorescencia racimosa; 3 óvulos o más por carpelo.

VERBENACEAE. a. Lantana camara, detalle de la inflorescencia, nótese la naturaleza indefinida de ésta, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. b-c. Junellia tridens, detalle de rama en flor y hojas, próximo a Los Altares, Chubut, Argentina. d. Glandularia selloi, detalle de las flores, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. e. Aloysia gratissima, detalle de la inflorescencia, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. f. Citharexylum montevidense, detalle de las flores, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. g. Citharexylum montevidense, detalle de los frutos, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay.

Bibliografía

Smith N., Mori S. A., Henderson, A., Stevenson D. W. & Heald, S.V. 2004. Flowering Plants of the Neotropics. The New York Botanical Garden, Princeton University Press, New Jersey, USA.

Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E. A., Stevens, P.F & Donoghue, M.J. 2008. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer, Sunderland, Mass.

Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. www

Wagstaff, S.J. & Olmstead, R.G. 1997. Phylogeny of Labiatae and Verbenaceae Inferred from rbcL Sequences. Syst. Bot. 22: 165-179.