ZYGOPHYLLACEAE R. Br.

Hábito: arbustos, subarbustos o hierbas perennes, a veces hierbas anuales (Tribulus) o árboles (Bulnesia y Guaiacum). Tallos frecuentemente simpodiales y articulados en los nudos. Pelos variados. Estípulas: usualmente presentes, espinosas en algunos arbustos del hemisferio oeste (Porlieria y Fagonia). Hojas: usualmente opuestas, frecuentemente dísticas, compuestas (pinnadas, o palmadas en Fagonia), raramente reducidas a 1 ó 2 folíolos, frecuentemente muy resinosas; folíolos enteros, venación pinnada o palmada. Inflorescencias: axilares o terminales, flores solitarias o cimas (éstas siempre terminales). Flores: actinomorfas a levemente zigomorfas, bisexuales (plantas usualmente dioicas, en ocasiones monoicas o polígamas); sépalos usualmente 5, libres; pétalos usualmente 5, libres; estambres usualmente 10, a veces con apéndices, libres o fusionados en las bases de los filamentos; disco nectarífero o glándulas frecuentemente presentes entre o alrededor de la base de los filamentos y el ovario; gineceo gamocarpelar, ovario súpero, frecuentemente angulado o alado, carpelos usualmente 5, lóculos por lo común 5 (10 en Kallstroemia), estigma lobado; placentación axilar. Frutos: cápsulas o esquizocarpos, a veces alados o espinosos, las cápsulas loculicidas o septicidas. Semillas: 2-25 por fruto, a veces ariladas.

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Leñosas o herbáceas
• Estípulas usualmente presentes, a veces espinosas
• Hojas usualmente opuestas, compuestas
• Flores frecuentemente de perianto 5-mero; estambres usualmente 10
• Frutos cápsulas o esquizocarpos, a veces alados o espinosos

Distribución geográfica: la familia está ampliamente distribuida en las regiones tropicales y subtropicales del mundo. Muchas especies tienen una distribución mayormente templada, alcanzando el centro norte de EEUU, España, y Francia, Asia central, Mongolia, Australia, Argentina y Chile.

Hábitat: áreas áridas y semiáridas cálidas. Varias crecen en suelos salinos. Son consideradas plantas de desierto, pero esto no es cierto para todas las especies.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 26/200.

Géneros importantes: Zygophyllum (80), Fagonia (40), Balanites (20), Tribulus (20).

Géneros nativos y adventicios presentes en Uruguay: Porlieria, Tribulus.

Usos más importantes: varios miembros de la familia tiene usos medicinales a nivel local. La resina de Guaiacum officinale y G. sanctum fue utilizada anteriormente para curar la sífilis. Adicionalmente poseen usos maderables, por su madera dura y perdurable.

Relaciones filogenéticas: Zygophyllaceae se sitúa dentro del orden Zygophyllales, algunas sinapomorfías del orden son: presencia de alcaloides; cambium corchoso profundo, cortical o periciclico (superficial); elementos de los vasos con placas de perforación simples; rayos (predominantemente) uniseriados; orientación transversal de los estomas; semillas sin endosperma. Zygophyllaceae es la familia hermana de Kameriaceae.

ZYGOPHYLLACEAE. a. Bulnesia sarmientoi, hábito y hábitat, N de San Juan, San Juan, Argentina. b. Bulnesia sarmientoi, detalle de las hojas, nótese la filotaxia opuesta, las estípulas y la naturaleza compuesta de las hoja, características distintivas de la familia, N de San Juan, San Juan, Argentina. c. Bulnesia sarmientoi, detalle de la flor, N de San Juan, San Juan, Argentina. d. Bulnesia sarmientoi, detalle del fruto, N de San Juan, San Juan, Argentina. e. Larrea cuneifolia, detalle de las hojas (en este caso los dos folíolos están soldados), N de San Juan, San Juan, Argentina. f. Larrea cuneifolia, detalle de la flor, N de San Juan, San Juan, Argentina. g. Larrea cuneifolia, detalle del fruto, N de San Juan, San Juan, Argentina. h. Tribulus sp., detalle de la flor, PN, Palo Verde, Costa Rica. i. Tribulus sp., detalle del fruto, PN, Palo Verde, Costa Rica.

Bibliografía

Sheahan, M.C. & Chase, M.W. 1996. A phylogenetic analysis of Zygophyllaceae R.Br. based on morphological, anatomical and rbcL DNA sequence data. Bot. J. Lin. Soc. 122: 279-300.

Sheahan, M.C. & Chase, M.W.. 2000. Phylogenetic Relationships within Zygophyllaceae Based on DNA Sequences of three Plastid Regions, with Special Emphasis on Zygophylloideae. Sys. Bot. 25: 371-384.

Smith N., Mori S.A., Henderson, A., Stevenson D.W. & Heald, S.V. 2004. Flowering Plants of the Neotropics. The New York Botanical Garden, Princeton University Press, New Jersey, USA.

Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. www